La fisiología muscular 1.0

La fisiología muscular 1.0

La unidad motora (fisiología muscular)

En la fisiología muscular todas las acciones físicas realizadas por el cuerpo humano implican la activación controlada de músculos seleccionados por el sistema nervioso. Para cada acción, el sistema nervioso debe decidir qué músculos activar, cuánto deben ser activados, y cuando deben ser activados. Además, el sistema nervioso debe atenuar las acciones  no deseadas producidas por la actividad muscular cuando perturban la postura deseada para evitar entre otras cosas que nos lesionemos . Para entender cómo el sistema nervioso resuelve estos problemas, en este punto comenzaremos viendo la unidad funcional básica que conecta el sistema nervioso con el músculo ( la motoneurona) ,la unidad motora y la unidad contráctil básica de músculo ,el sarcómero. Todas las acciones implican, como mínimo, la activación de cientos de unidades motoras y millones de sarcómeros.  Para activar un conjunto apropiado de unidades motoras durante una acción específica, el sistema nervioso debe conocer las propiedades biomecánicas y fisiológicas de los músculos que pueden utilizarse para realizar la acción. Las propiedades clave del músculo que el sistema nervioso debe considerar son : La capacidad de producir fuerza del músculo  , la dirección en la que puede ejercer esa fuerza, la velocidad a la que puede generar fuerza, y cuánto tiempo puede sostener una fuerza deseada.

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 Activación muscular

La señal de activación muscular enviada desde el sistema nervioso al músculo surge de las neuronas motoras de la médula espinal o del tronco cerebral. Cada neurona motora  inerva desde unas pocas decenas a varios cientos de fibras musculares. Al conjunto de la neurona motora y la fibra muscular se le conoce como unidad motora , estas comprenden comprende la última vía común por la que el sistema nervioso transmite una señal de activación al músculo (Duchateau y Enoka, 2011).

Un músculo estándar contiene  cientos de unidades motoras que se conocen como pool de unidades motoras . Las motoneuronas, que se agrupan en la médula espinal o el tronco cerebral , se conocen como núcleos motores . Las neuronas motoras reciben miles  contactos sinápticos de otras neuronas, incluyendo las localizadas en la médula espinal, las que transmiten información de los receptores sensoriales, y las que transmiten  información del tronco cerebral y las neuronas corticales (Heckman y Enoka, 2012). Una vez que la  entrada sináptica despolariza el potencial de la membrana de una motoneurona por encima de un umbral determinado se  genera un potencial de acción que se propaga a lo largo de su axón hasta la unión neuromuscular. Debido a la fuerte conexión sináptica entre el axón de una motoneurona y las fibras musculares que inerva, el potencial de acción generado por la  motoneurona resulta en varios cientos de potenciales de acción en las fibras musculares. Los potenciales de acción generados en las fibras musculares se llevan a cabo en ambas direcciones desde un punto de vista neuromuscular. Desde el centro de la de la fibra muscular, hasta los extremos .Los potenciales de acción de las fibras  pueden ser registrado con electrodos. La técnica utilizada para registrar los potenciales de acción de las fibras musculares se conoce como electromiografía  (EMG). Las señales del EMG proporcionan  información sobre la activación muscular y son útiles para estudiar el control del movimiento por el sistema nervioso (Farina y colaboradores 2016).

La unidad motora

Los músculos esqueléticos en la fisiología muscular están gobernados por motoneuronas alfa , que son neuronas de tipo colinérgico ( utilizan Acetilcolina como neurotransmisor ) cuyo soma se encuentra en el asta anterior de la médula espinal y en los núcleos de los pares craneales . Así pues al conjunto formado por la motoneurona alfa y la fibra muscular se le llama unidad motora . Estas unidades motoras tienen un tamaño que varía dependiendo de las fibras inervadas por la motoneurona , pudiendo haber unidades motoras pequeñas donde la motoneurona gobierna 5 fibras , a las más grandes donde las motoneuronas gobiernan más de 1000 , esto se da sobretodo en músculos asociados a movimientos de poca precisión .

El sistema nervioso controla la fuerza muscular variando la número de unidades motoras reclutadas durante una contracción y la velocidad a la que cada una de las motoneuronas activadas descarga los potenciales de acción. Los incrementos graduales en la fuerza del músculo dependen principalmente del reclutamiento de unidades motoras, mientras que los  incrementos rápidos de fuerza requieren altas tasas de descarga. Sin embargo,tanto para aumentos rápidos como lentos las unidades motoras se reclutan progresivamente de de más débil a más fuerte ( principio de tamaño). La fuerza muscular a la que una motoneurona se recluta durante un aumento de la fuerza se conoce como umbral de reclutamiento de la motoneurona.

Como hemos comentado antes el orden de reclutamiento de las unidades motoras está correlacionado con el tamaño de las mismas . Estudios de Duchateau y Enoka en 2011 han demostrado que el reclutamiento de unidades motoras también se basa en sus fuerzas máximas de contracción . Por otra parte parece que el tamaño de la motoneurona también influye en el orden de reclutamiento .

De hecho, son las diferencias en el tamaño de las motoneuronas las que son en gran medida responsables del  orden de reclutamiento de las unidades motoras . Cuando un núcleo motor recibe  una excitación sináptica  el umbral de despolarización del potencial de acción en la membrana es mayor en las  unidades motoras unidas a pequeñas motoneuronas debido a su mayor conductividad del input de entrada  (Ley de Ohm). En consecuencia, las motoneuronas más pequeñas (y débiles) alcanzarán el umbral de descarga de  los potenciales de acción con un menor input excitatorio que las motoneuronas más grandes. El papel del tamaño de las neuronas motoras en el establecimiento del orden de reclutamiento de las unidades motoras se conoce como el principio de tamaño(Duchateau y Enoka, 2011).

La última unidad motora reclutada durante un aumento gradual de la fuerza muscular difiere entre los músculos, que van desde el 60% al 85% de la fuerza máxima. En consecuencia, los aumentos en la fuerza muscular más allá del límite superior del reclutamiento de la unidad motora depende únicamente del aumento de la tasa de descarga de las mismas.Sin embargo, el umbral de reclutamiento y por lo tanto el límite superior de reclutamiento de las  unidades motoras disminuye durante las contracciones rápidas (Fig. 7.7). Por ejemplo, la mayoría de las unidades motoras de un músculo se reclutan con una carga de aproximadamente el 40% de la contracción máxima durante las contracciones (balísticas) más rápidas.  La reducción del umbral de reclutamiento relacionada con la velocidad es necesaria para acomodar el retraso electromecánico entre el momento del inicio del  potencial de acción y el inicio de la fuerza muscular, y se produce por una suma más efectiva de entradas sinápticas excitatorias en las motoneuronas. Las fuerzas máximas de las unidades motoras requieren tasas de descarga de 50 pps, pero los mayores cambios en la fuerza de las unidades motoras se producen en la mayoría de los casos en tasas de descarga de 1020 pps ( frecuencia de pulsación o corriente).

La suma de todos los potenciales de acción de la unidad motora comprende el impulso neural al músculo, que establece la amplitud y el curso temporal de la fuerza a ser ejercida por el músculo. En contraste, el registro de la amplitud de una EMG de superficie indica la suma  de los potenciales de acción de las fibras musculares. Debido a la distribución no lineal de la inervación en el conjunto de la unidad de motora , la amplitud de la señal del EMG de la superficie no proporciona una estimación apropiada del impulso neural al músculo (Enokay Duchateau, 2015).

Tipos de unidades motoras

Así pues las unidades motoras son heterogéneas dependiendo de características relacionadas con la motoneurona alfa y con la propia fibra muscular . Hay fundamentalmente dos tipos de unidades motoras:

  • Unidades motoras de tipo I o de contracción lenta : Estas unidades motoras tienen menor capacidad de velocidad de contracción y de desarrollo de fuerza .Son unidades motoras muy pequeñas ( aprox 300 fibras )  con fibras musculares muy vascularizadas , con un número reducido de miofibrillas , con un alto contenido en triglicéridos intramusculares y con un alto contenido en mitocondrias , por lo cual están altamente capacitadas para realizar esfuerzos de poca intensidad y de larga duración , por otra parte el término “ fibras rojas” viene dado por el alto contenido en mioglobina que le da ese color característico.
  • Unidades motoras tipo II o de contracción rápida : Estas unidades motoras son de mayor tamaño que las tipo 1 ( 3-5 veces más grandes ) debido al mayor tamaño de la motoneurona y al mayor número de fibras inervadas , están compuestas por fibras musculares menos vascularizadas , con un menor contenido mitocondrial y de mioglobina ( por ello son consideradas como “ blancas”) . Por otra parte las fibras tipo II tienen un mayor contenido de glucógeno muscular y de magnesio por lo que están más capacitadas para funcionar mediante el metabolismo glucolítico , además el tamaño del retículo sarcoplasmático de estas fibras es mayor por lo que hay una mayor y mejor liberación de calcio y por tanto una mayor velocidad de contracción . Con lo que podríamos concluir en que son fibras preparadas para realizar esfuerzos de alta intensidad y corta duración .

Dentro de las unidades motoras tipo II tenemos :

  •      Unidades motoras tipo IIa : Estas unidades motoras combinan funciones y características de las fibras tipo I y tipo IIb por lo que están preparadas para resistir esfuerzos durante unos minutos . 
  •     Unidades motoras  IIb o IIx : Las unidades motoras de tipo IIb poseen fibras musculares de tamaño grande que desarrollan grandes fuerzas en cortos periodos de tiempo mediante el sistema glucolítico.

 Transición de los tipos de fibras musculares

Según González Badillo en 2012 , el tipo de entrenamiento que hagamos puede influir directamente en la transformación de un tipo de fibra en otro , a continuación veremos qué tipos de entrenamiento pueden realizar algunas de estas transiciones dentro de la fisiología muscular : 

  • Tipo IIb a IIa : Para que se produzca esta transición es necesario realizar entrenamientos a altas repeticiones con un carácter de esfuerzo elevado , este es el caso de los entrenamientos de tipo “ culturista “ .
  • Tipo IIa a IIb : Para que se de este cambio es necesario realizar entrenamientos a altas velocidades , cargas bajas/medias , carácter de esfuerzo bajo y descanso completo ( series de pliometría de corta duración) 
  • Tipo I a II : entrenamientos a altas velocidades , cargas bajas/medias , carácter de esfuerzo bajo y descanso completo ( series de pliometría de corta duración)

Unión neuromuscular

La unión neuromuscular (muscular) está formada por un Axón (motoneurona) que a través de una sinapsis se une a una fibra muscular .  Cada fibra nerviosa se origina en la médula espinal y se ramifica en las fibras esqueléticas . Cerca de la unión neuromuscular , el nervio motor pierde su capa de mielina y se divide en botones terminales , estos contienen acetilcolina ( neurotransmisor de las uniones sinápticas ) uniéndose a la fosa sináptica de la célula muscular .

La acetilcolina está formada por :

  • Acetil CoA , procedente de la neurona
  • Colina , procedente del líquido extracelular transportado por el transportador activo de NA+ .

Esto se forma gracias a la Colina O aciltransferasa

La acetilcolina es inotrópica ( permeable a cationes ) esta se une a la membrana plasmática y a la placa motora ( en cada placa motora se alberga de 10 elevado a 7 a 10 elevado a 8 receptores de acetilcolina  , esta abre el canal iónico uniéndose a la subunidad alfa  una vez acaba la acción de acetilcolina es hidrolizada por la acetilcolinesterasa que la divide en colina y acetato ( evitando así que el músculo se excite otra vez).

Podemos decir así que la unión neuromuscular tiene un factor de seguridad alto pues produce un potencial de acción 3 veces mayor al necesario para estimular la fibra muscular .

No obstante los potenciales de acción apenas causan flujo en la corriente en la profundidad de la fibra , para que se produzca contracción en la fibra muscular , estas corrientes deben llegar al sistema de proteínas contráctiles. Esto se realizaría mediante la transmisión de potenciales a través de túbulos transversos ( T) , estos inducen a la liberación de calcio del retículo endoplasmático produciendo en las miofibrillas el aumento de calcio citosólico produciendo así el mecanismo contráctil ( acoplamiento , excitación y contracción ).

Plasticidad neuromuscular

La plasticidad de la unión neuromuscular es la adaptabilidad de la misma ante los estímulos , esto queda bastante explicado en el proceso de la embriogénesis donde para que se produzca la unión entre músculo y nervio hace falta un diálogo previo , esto no sucede de la nada . Esta comunicación tiene factores tróficos de origen neural .

Durante el envejecimiento no disminuye el número de receptores de acetilcolina , pero si la acetilcolintransferasa ( encargada de su síntesis ) y la acetilcolinesterasa ( encargada de su degradación )

No obstante la actividad física revierte estos cambios aumentando el factor trófico IGF 1.

Se ha demostrado que la AF en distintos grados de entrenamiento sobre la eficacia de la transmisión neuromuscular ha producido grandes resultados .

Un aumento de AF produce hipertrofia en las sinapsis neuromusculares , esto es totalmente independiente de la hipertrofia muscular , no obstante aún no sabemos si estos cambios estructurales producen cambios funcionales .

Las motoneuronas liberan factores neurotróficos como el factor neurotrófico del cerebro ( BDNF) y la neurotrofina 4 ( NT-4) , mejorando así la transmisión muscular espontánea .

BDNF Y NT-4  estimulan también la liberación de las vesículas sinápticas aumentando la recaptación de calcio presináptico , además de incidir en la producción de otras neuregulinas .

Con esto podemos concluir en que mayor AF , mayor producción de BDNF y NT-4  por la fibra muscular .

Estructura de la fibra muscular

En primer lugar vamos a hacer un repaso anatómico de las diferentes partes del músculo esquelético dentro de la fibra muscular , en primer lugar tenemos el músculo como conjunto de fascículos , a su vez los fascículos están formados por fibras y están rodeados por el perimisio , las fibras conformadas por miofibrillas y rodeadas por el endomisio y las miofibrillas que se componen de filamentos como la actina y la miosina que se encargan de realizar la contracción muscular .

Si lo vemos con mayor profundidad encontramos otros componentes que analizaremos a continuación :

  • Sarcolema : Esta capa superficial rodea la fibra muscular y tiene diferentes ramificaciones que conectan con los túbulos T y que son esenciales para la transmisión del impulso nervioso en la contracción muscular.
  • Túbulos T :  Estructura encargada de transmitir el potencial de acción proveniente de la motoneurona al interior de la célula muscular. 
  • Myo Núcleos : La célula muscular posee varios núcleos (multinucleada) a diferencia de otras células . Este es el resultado de la fusión de células con un único núcleo (mononucleadas): los mioblastos (durante el desarrollo embrionario) o las células satélite . La fibra muscular madura (multinucleada) contiene múltiples núcleos dispuestos en la periferia de la célula y cada núcleo se ocupa de una región determinada de la célula . 
  • Células satélite : Las células satélite son un conjunto de células indiferenciadas que con un estímulo adecuado pueden convertirse en una célula diferenciada como por ejemplo la célula muscular . 
  • Sarcoplasma : El sarcoplasma hace referencia al citoplasma de la célula muscular , el sarcoplasma incluye diferentes organelas responsables del funcionamiento celular( mitocondrias , ribosomas …) así como el citoesqueleto , además contiene reservas de sustratos energéticos como la pcr o glucógeno . 
  • Retículo sarcoplasmático: Forma una red en torno a la miofibrilla y almacena Ca + . A la altura de los túbulos T, presenta unas zonas más engrosadas (cisternas) que discurren paralelamente a ellos. A este conjunto de tres elementos se le da el nombre de Tríada o sistema T y desempeña un papel fundamental en el inicio del proceso de contracción.

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